Κυριακή, 31 Ιανουαρίου 2010

ΑΛΓΟΣ

(το παρακάτω άρθρο έχει ληφθεί από "Ειδική Νευροφυσιολογία. Γ. Καπαρός, ΤΕΙ Αθηνών 1999")

Το άλγος (πόνος) έχει την σημασία της «προστασίας» δηλαδή μας προειδοποιεί ώστε να απομακρύνουμε το βλαπτικό αίτιο. Βέβαια σε περιπτώσεις χρόνιου άλγους όπως π.χ. από οστεοαρθριτικές αλλοιώσεις δεν είναι δυνατή η απομάκρυνση του εκλυτικού αιτίου και γι’ αυτό το λόγο εφαρμόζονται οι διάφορες αναλγητικές θεραπευτικές τεχνικές.
Το άλγος δεν διαθέτει ειδικούς υποδοχείς αλλά μεταδίδεται μέσω διέγερσης γυμνών νευρωνικών απολήξεων. Οι απολήξεις αυτές αποτελούν, όμως, ένα είδος υποδοχέα. Μπορούμε να τους διακρίνουμε σε δύο κατηγορίες:
-μηχανοϋποδοχείς. Δέχονται μηχανικά ερεθίσματα άλγους
-πολυτροπιακοί αλγο-υποδοχείς. Δέχονται όλα τα αλγογόνα ερεθίσματα
Οι αιμωδίες μεταδίδονται από τους ίδιους υποδοχείς του άλγους και θεωρούνται ότι αποτελούν μέρος του άλγους.
Οι υποδοχείς του άλγους διεγείρονται από διάφορες ουσίες οι οποίες απελευθερώνονται στην περιοχή όπου εφαρμόστηκε το αλγογόνο ερέθισμα. Συνήθως πρόκειται για ουσίες που αποτελούν μέρος των διαμεσολαβητών της φλεγμονής (π.χ. ισταμίνη, βραδυκινίνη, προσταγλαδίνες, λευκοτριένια κ.α.) αλλά και για ουσίες που απελευθερώνονται από την λύση των κυττάρων όπως το Κ+ και το Η+. Μπορεί όμως να πρόκειται και για ουσίες που βρίσκονται στο εξωτερικό περιβάλλον όπως π.χ. το οινόπνευμα, αν βέβαια υπάρχει λύση της συνέχειας του δέρματος.

Ως φλεγμονή ορίζεται η αντίδραση των ζώντων οργανισμών σε κάποιο βλαπτικό ερέθισμα. Τα κλασικά χαρακτηριστικά της φλεγμονής είναι η ερυθρότητα, το οίδημα, η θερμότητα, ο πόνος και η απώλεια λειτουργικότητας. Μετά από ένα βλαπτικό ερέθισμα παρατηρούνται τα κάτωθι φαινόμενα:

Α) αγγειακή αντίδραση
Αμέσως μετά από ένα τραύμα π.χ. παρατηρείται αγγειοσύσπαση η οποία ακολουθείται από αγγειοδιαστολή (υπεραιμία) και αυξημένη αγγειακή διαπερατότητα.

Β) κυτταρική φάση
Αργότερα στην περιοχή της φλεγμονής συσσωρεύονται πολυμορφοπύρηνα ουδετερόφιλα λευκοκύτταρα και αιμοπετάλια.
Σε μεγάλη ιστική βλάβη ακολουθούν τα χρόνια φαινόμενα με διήθηση μακροφάγων και λεμφοκυττάρων.

Γ) επιδιόρθωση
Τέλος, έχουμε ιστική αναγέννηση, ανάπτυξη ινώδους συνδετικού ιστού και νέας τοπικής αγγείωσης.

Σε όλα τα ανωτέρω στάδια απελευθερώνονται διάφορες ουσίες όπως είναι π.χ. η ισταμίνη, που ονομάζονται διαμεσολαβητές της φλεγμονής.

Το άλγος μεταδίδεται μέσω των αισθητικών ινών στον νωτιαίο μυελό και από εκεί στον αντίπλευρο θάλαμο μέσω του νωτιοθαλαμικού δεματίου. Σαν νευροδιαβιβαστής του πόνου θεωρείται η ουσία Ρ, το ασπαρτικό οξύ, το γλουταμινικό οξύ και η νευροτενσίνη. Η μετάδοση του πόνου αναστέλλεται από τις ενδορφίνες που αποτελούν ανασταλτικούς νευροδιαβιβαστές. Η μορφίνη δρα αναλγητικά γιατί έχει μοριακή δομή ανάλογη των ενδορφινών. Μετά από κάποιο αλγογόνο ερέθισμα παρατηρείται ένας αρχικός (πρωτεύων) οξύς πόνος που ακολουθείται από έναν δευτερεύοντα πόνο αμβλύ, διάχυτο. Ο αρχικός πόνος είναι επικριτικός και έχει κυρίως τη σημασία του αμυντικού μηχανισμού ώστε να απομακρύνουμε το ταχύτερο δυνατόν το βλαπτικό αίτιο. Ο πόνος αυτός μεταδίδεται από ελαφρώς εμμύελες ίνες της κατηγορίας Αδ. Ο δευτερεύων πόνος είναι πρωτοπαθητικός και έχει την σημασία της κινητοποίησης της άμυνας του οργανισμού και μεταδίδεται από αμύελες ίνες της κατηγορίας C.
Έχει παρατηρηθεί ότι κατά τη διάρκεια ενός αλγογόνου ερεθίσματος αν διεγερθούν και οι παχύτερες εμμύελες ίνες με κάποιο ερέθισμα αφής π.χ., τότε η αίσθηση του πόνου αμβλύνεται σημαντικά. Για να εξηγήσουν αυτό το φαινόμενο οι Melzack και Wall το 1965 πρότειναν τον μηχανισμό του “gate control” που απεικονίζεται στο σχήμα 8α.
Ο μηχανισμός αυτός βασίζεται στο σκεπτικό ότι οι η ώθηση που μεταδίδεται από τις μεγάλες αισθητικές εμμύελες ίνες (ίνες Α) διεγείρει, στο επίπεδο της ζελατινοειδούς ουσίας του νωτιαίου μυελού, νευρώνες οι οποίοι απελευθερώνουν εγκεφαλίνη έναν νευροδιαβιβαστή που αναστέλλει την μετάδοση του πόνου (ίνες C).
Παρ’ όλο που η θεωρία αυτή δεν έχει αποδειχτεί (φαίνεται ότι δεν είναι σημαντικός ο ρόλος μόνο των ενδορφινικών συνάψεων) βρίσκει πολλές εφαρμογές στην θεραπευτική αντιμετώπιση του πόνου όπως είναι η διαδερματική ηλεκτροαναλγησία όπου επιτυγχάνεται διέγερση των εμμύελων ινών με ηλεκτρικό ερέθισμα. Η μέθοδος αυτή θεωρείται ιδιαίτερα αποτελεσματική στις περιπτώσεις νευραλγικού πόνου. Νεώτερες μελέτες έδειξαν ότι η ηλεκτοδιέγερση προκαλεί μείωση της συγκέντρωσης γλουταμινικού και ασπαρτικού στα οπίσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού μέσω GABA – εξαρτώμενου μηχανισμού16.
Το είδος του πόνου που περιγράψαμε ονομάζεται δερματικός πόνος. Άλλα είδη πόνου είναι το εν τω βάθει άλγος (προέρχεται από τα σπλάχνα και τους μυοσκελετικούς σχηματισμούς), ο αναφερόμενος πόνος (πόνος ο οποίος προέρχεται από τα σπλάχνα αλλά αναφέρεται στο δέρμα. Ενδεχομένως αυτό συμβαίνει γιατί η περιοχή του δέρματος νευρώνεται από το ίδιο μυελοτόμιο με το σπλάχνο που πάσχει) και ο προβαλλόμενος πόνος (π.χ. μέλος φάντασμα).

Μια άλλη υποδιαίρεση του πόνου είναι:
-αλγαισθητικός πόνος. Προέρχεται από ιστική βλάβη (φλεγμονή) και έχει χαρακτήρες οξύ, σφύζοντος, διαξιφιστικού πόνου αν η βλάβη είναι σωματική και αμβλύ, συσφιγκτικού πόνου αν η βλάβη είναι σπλαγχνική.
-νευραλγικός. Προέρχεται από τα περιφερικά νεύρα και συνήθως πρόκειται για επαναλαμβανόμενους, οξείς, καυστικούς πόνους ενώ μπορεί να συνυπάρχει καυσαλγία και δυσαισθησία. Αξίζει να σημειωθεί ότι η πίεση επί του νεύρου δεν προκαλεί άμεσα πόνο (εκτός αν είναι ιδιαίτερα έντονη) αλλά ο πόνος εμφανίζεται αν η πίεση είναι χρόνια όπως π.χ. στο σύνδρομο καρπιαίου σωλήνα. Εκτός από την πίεση, ο πόνος μπορεί να προέλθει και από ερεθισμό ή φλεγμονή του νεύρου όπως π.χ. στην μεθερπητική νευραλγία. Ο νευραλγικός πόνος απαντά ικανοποιητικά στις τεχνικές ηλεκτραναλγησίας.
-ψυχογενής
Ο πόνος χωρίς οργανική βάση είναι σπάνιος. Συνήθως πρόκειται για περιπτώσεις υπεραλγησίας λόγω ψυχολογικής ενίσχυσης. Δηλαδή πρόκειται για ασθενείς με χρόνιο άλγος οι οποίοι χάνουν την ικανότητα εκούσιου ελέγχου στην ένταση του πόνου. Επισημαίνεται ότι η μετάδοση του πόνου μετασχηματίζεται από κατιούσες (από τον φλοιό) ίνες σε επίπεδο των οπισθίων κεράτων του νωτιαίου μυελού. Παρόμοιος έλεγχος υπάρχει και στον ίδιο τον φλοιό.
Ο πόνος συνοδεύεται και από διάφορες νευροφυτικές εκδηλώσεις διαφόρου βαρύτητας που κυμαίνονται από ήπιες (ταχυκαρδία, αύξηση της αρτηριακής πίεσης, ωχρότητα, ναυτία, εφίδρωση) έως σοβαρές (υπόταση, λιποθυμία, συγκοπή). Συνοδεύεται επίσης, από ψυχικές εκδηλώσεις όπως άγχος, κατάθλιψη κ.α.
Επίσης, παρατηρούνται διάφορες τοπικές εκδηλώσεις όπως αύξηση του μυϊκού τόνου (δευτερογενείς μυϊκές συσπάσεις), μυϊκή ατροφία (π.χ. σε παθήσεις των αρθρώσεων), τροφικές και άλλες αλλοιώσεις της υποδερμίδας (σε τραυματισμό των άκρων και σε χρόνιο άλγος, αλλά, μπορεί να παρουσιαστεί δευτερογενώς σε περιπτώσεις αλγαισθητικού και νευραλγικού πόνου). Πιστεύεται ότι η ώθηση αλγογόνων ερεθισμάτων στον νωτιαίο μυελό επηρεάζει μέσω ενδιάμεσων νευρώνων την λειτουργία των α-κινητικών νευρώνων και του συμπαθητικού.
Η αίσθηση του άλγους μπορεί να ενισχύεται από μια ανώμαλη φυγόκεντρη δραστηριότητα των συμπαθητικών ινών που προκαλούν την διέγερση των C ινών του άλγους. Το άλγος αυτό δεν έχει δερματοτομική κατανομή και έχει καυστικούς χαρακτήρες. Συνήθως συνοδεύεται από τροφικές αλλοιώσεις της περιοχής που πάσχει και η πάθηση αυτή ονομάζεται αντανακλαστική συμπαθητική δυστροφία. Αντιμετωπίζεται θεραπευτικά με τοπικά αναισθητικά (αναστολή των συμπαθητικών ινών) και με φυσικοθεραπευτικές μεθόδους.
Ακόμη, παρατηρείται ότι η μυϊκή σύσπαση και η κόπωση αυξάνουν την ένταση του άλγους. Αυτό μπορεί να οφείλεται στο ότι η μυϊκή σύσπαση προκαλώντας τοπική ισχαιμία εμποδίζει την απομάκρυνση των παραγόντων που προκαλούν πόνο. Αντίθετα η ανάπαυση επιτρέπει την απομάκρυνσή τους μέσω της κυκλοφορίας.
Τέλος θα πρέπει να σημειωθεί ότι δεν διαθέτουν όλοι οι ιστοί υποδοχείς άλγους. Π.χ. στο οστό διαθέτουν υποδοχείς το περιόστιο και το σπογγώδες οστούν.

Το χρόνιο άλγος

Σε ορισμένες παθολογικές καταστάσεις η αίσθηση του πόνου είναι συνεχής και δεδομένου ότι δεν είναι δυνατή η απομάκρυνση του βλαπτικού αιτίου (π.χ. ρευματοειδής αρθρίτιδα), καταντά βασανιστική για τον ασθενή. Χρόνιος χαρακτηρίζεται ο πόνος διάρκειας πάνω από 3-6 μήνες.
Πιστεύεται ότι οι κάτωθι μηχανισμοί ευθύνονται για τον χρόνιο πόνο12:
1) περιφερικό νευρικό σύστημα
-υπερευαισθητοποίηση των αλγο-υποδοχέων
-αποκάλυψη των σιωπηλών αλγο-υποδοχέων
-παράπλευρη διακλάδωση των αλγο-υποδοχέων
-αύξηση της διεγερσιμότητας των νευραξόνων που έχουν υποστεί βλάβη
-ανώμαλη πυροδότηση των νευρώνων των παρασπονδυλίων γαγγλίων
-διήθηση των παρασπονδυλίων γαγγλίων από μετά – γαγγλιακές ίνες του συμπαθητικού περιφερικού νευρικού συστήματος
2) κεντρικό νευρικό σύστημα
-αύξηση της διεγερσιμότητας κεντρικών νευρώνων
-αναδιοργάνωση των νευρωνικών δικτύων μέσω νέων συνάψεων στο κεντρικό νευρικό σύστημα
-επιρροή της λειτουργίας των ανασταλτικών μηχανισμών

Η αναχαίτιση του πόνου

Όλες οι μέθοδοι που αποσκοπούν στην αναχαίτιση του αλγογόνου ερεθίσματος εμπεριέχουν λίγο ως πολύ, το λεγόμενο αποτέλεσμα ‘placebo’. Δηλαδή, ο ασθενής πιστεύοντας στην αποτελεσματικότητα της θεραπευτικής μεθόδου μειώνει το άγχος που προκαλείται από τον πόνο και ενισχύει τους κεντρικούς συναπτικούς μηχανισμούς αναστολής της μετάδοσης του άλγους. Επίσης, ενισχύει το κεντρικό ανασταλτικό αποτέλεσμα πάνω στις νωτιαίες οδούς της μετάδοσης του πόνου. Συγκεκριμένα οι κατιούσες από τον φλοιό ίνες, μέσω της απελευθέρωσης GABA, μετασχηματίζουν την μετάδοση του αλγογόνου ερεθίσματος στα οπίσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού. Κατ’ αυτόν τον τρόπο το αλγογόνο ερέθισμα μεταδίδεται με μικρότερη ένταση.

Τρόποι αναχαίτισης του πόνου

-αντιφλεγμονώδη μη στεροειδή φάρμακα (π.χ. ασπιρίνη). Δρουν μέσω της αναστολής της σύνθεσης προσταγλαδινών. Δηλαδή αναστέλλουν την μετάδοση του πόνου στην περιφέρεια (από τους διαμεσολαβητές της φλεγμονής στους αλγο-υποδοχείς).
-μορφίνη. Αναστέλλει την μετάδοση του πόνου στο κεντρικό νευρικό σύστημα μέσω των ενδορφινικών υποδοχέων.
-άλλα αναλγητικά φάρμακα. Επιδρούν σε διάφορα νευρωνικά κυκλώματα μετασχηματίζοντας την δράση των νευροδιαβιβαστών. Δηλαδή αναστέλλουν την μετάδοση του πόνου στο κεντρικό νευρικό σύστημα.
-βελονισμός. Δρα μέσω του ‘gate control’ διεγείροντας τις εμμύελες ίνες μεγάλης διαμέτρου. Επίσης, διεγείρει ίνες μικρής διαμέτρου προκαλώντας αναλγησία (το φαινόμενο αυτό δεν εξηγείται με την θεωρεία του ‘gate control’).
-διαδερματική ηλεκτραναλγησία (Transcutaneous Electrical Nerve Stimulation – TENS). Δρα μέσω του ‘gate control’ διεγείροντας τις εμμύελες ίνες μεγάλης διαμέτρου.
-ενδοδερματική ηλεκτραναλγησία20 (Percutaneous Electrical Nerve Stimulation – PENS). Μέθοδος που χρησιμοποιείται όταν κρίνεται απαραίτητο τα ηλεκτρόδια της ηλεκτροδιέγερσης να βρίσκονται πλησίον της πάσχουσας περιοχής (π.χ. δευτερογενές άλγος λόγω μετάστασης καρκίνου στα οστά). Χρησιμοποιούνται ενδομυϊκά ηλεκτρόδια και συχνότητες 4-100 Hz για 30 λεπτά της ώρας. Το θεραπευτικό αποτέλεσμα διαρκεί από 24-72 ώρες20.
-ηλεκτροδιέγερση της σπονδυλικής στήλης. Δρα μέσω του ‘gate control’ διεγείροντας τις εμμύελες ίνες μεγάλης διαμέτρου σε επίπεδο των οπισθίων κεράτων. Επίσης, δρα μέσω περιφερικής αγγειοδιαστολής – υπεραιμίας.
-βιοανάδραση (biofeedback). Πρόκειται για ένα σύνολο τεχνικών που βασίζονται στην ικανότητα του ατόμου να αυτοελέγχει τις ακούσιες λειτουργίες του (όπως την μετάδοση του πόνου) με την βοήθεια ειδικών μηχανημάτων. Για την αναχαίτιση του πόνου χρησιμοποιείται το ηλεκτρομυογραφικό biofeedback το οποίο δρα μέσω της μείωσης της μυϊκής σύσπασης (η μυϊκή σύσπαση ενισχύει το αλγογόνο ερέθισμα). Επίσης, το συμπαθητικο – δερματικό biofeedback (sympatetic skin response) το οποίο αποσκοπεί στην μείωση του άγχους που προκαλείται από τον πόνο και ενισχύει την έντασή του. Οι τεχνικές αυτές εμπεριέχουν σε μεγάλο βαθμό το αποτέλεσμα ‘placebo’ και η επιτυχία τους εξαρτάται από το είδος του πόνου και την ψυχολογική δομή του ασθενούς. Για το λόγο αυτό θα πρέπει να εφαρμόζονται από εξειδικευμένο ιατρικό προσωπικό (νευρολόγους, ψυχίατρους, ψυχολόγους).
-νευροχειρουργική. Διάφορες νευροχειρουργικές τεχνικές που αποσκοπούν στην διακοπή των οδών της μετάδοσης του πόνου.
-stress. Όσο και αν φαίνεται παράδοξο το stress είναι σε θέση να ενεργοποιήσει τα οπιοειδή και τα μη οπιοειδή συστήματα αναχαίτισης του πόνου στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Χαρακτηριστικό παράδειγμα είναι οι ποδοσφαιριστές που συνεχίζουν να αγωνίζονται παρά τον κάποιο τραυματισμό τους.
-θέρμανση. Δρα μέσω του ‘gate control’, μέσω της μυϊκής χάλασης, μέσω της τοπικής υπεραιμίας και μέσω της αύξησης του ουδού του πόνου.
-ψύξη. Δρα μέσω του ‘gate control’, μέσω της μυϊκής χάλασης, μέσω της αύξησης του ουδού του πόνου και μέσω της μείωσης της νευρωνικής αγωγιμότητας.

ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ KAI ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΠΑΣΗ

(το παρακάτω άρθρο έχει ληφθεί από "Ειδική Νευροφυσιολογία. Γ. Καπαρός, ΤΕΙ Αθηνών 1999")

Νευρομυϊκή σύναψη

Πρόκειται για τη σύναψη μεταξύ της απόληξης του κινητικού νευρώνα και της μυϊκής ίνας που ονομάζεται τελική κινητική πλάκα (σχήμα 3α(d)).
Όταν η νευρική ώθηση φτάσει στο τελικό συναπτικό κομβίο προκαλεί την απελευθέρωση στο συναπτικό χάσμα κυστιδίων τα οποία περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή ακετυλοχολίνη. Το κάθε κυστίδιο περιέχει περίπου 104 μόρια ακετυλοχολίνης. Η ακετυλοχολίνη αντιδρά χημικά με ειδικούς υποδοχείς (νικοτινικοί υποδοχείς) οι οποίοι βρίσκονται τοποθετημένοι στην επιφάνεια του μυϊκού κυττάρου (ή μυϊκής ίνας). Η αντίδραση αυτή προκαλεί την εκπόλωση της μυϊκής ίνας και την αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης ιόντων ασβεστίου (Ca++). Η αύξηση αυτή επιτυγχάνεται μέσω της διάνοιξης των τασεοεξαρτώμενων διαύλων του Ca++ που βρίσκονται στην μεμβράνη, αλλά και μεσω της απελευθέρωσής του από το σαρκοπλασματικό δίκτυο (ενδοκυτταρικές αποθήκες). Έχει παρατηρηθεί ότι μικρές ποσότητες ακετυλοχολίνης απελευθερώνονται ανά τακτά χρονικά διαστήματα χωρίς ηλεκτρική εκπόλωση της νευρωνικής απόληξης. Οι ποσότητες αυτές προκαλούν την έκλυση μικροσκοπικών δυναμικών στην μεμβράνη του μυϊκού κυττάρου τα οποία έχουν ύψος μικρότερο εκείνων που προκαλούν την κανονική μυϊκή σύσπαση. Η σημασία τους βρίσκεται προφανώς, στην διατήρηση του μυϊκού τόνου.
Η ακετυλοχολίνη όταν απελευθερώνεται στο συναπτικό χάσμα δρα και ακολούθως τμήμα της επαναπροσλαμβάνεται από την προσυναπτική μεμβράνη, ενώ, η υπόλοιπη καταβολίζεται σχεδόν αμέσως από ειδικά ένζυμα που ονομάζονται χολινεστεράσες.
Η μυασθένεια είναι μια νόσος όπου ο οργανισμός παράγει αυτοαντισώματα έναντι των υποδοχέων της ακετυλοχολίνης. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα η ακετυλοχολίνη να βρίσκει κατειλημμένους τους υποδοχείς της από το αντίσωμα και να μην μπορεί να δράσει. Η κλινική εκδήλωση της νόσου είναι βαριά μυϊκή αδυναμία.

Μυϊκή σύσπαση ή συστολή

Τα μυϊκά κύτταρα (μυϊκές ίνες) έχουν διάμετρο 10-100 μ και καλύπτουν όλο το μήκος του μυός από τον ένα τένοντα έως τον άλλο. Στα μυϊκά κύτταρα περιέχονται τα σαρκομέρια τα οποία ενώνονται το ένα πίσω από το άλλο σχηματίζοντας τα ινίδια.
Η δομή του σαρκομερίου χαρακτηρίζεται από δύο κύριες πρωτεΐνες την ακτίνη (λεπτά νήματα) και την μυοσίνη (παχιά νήματα) οι οποίες δένονται χημικά μεταξύ τους όπως στο σχήμα 7α. Η διέγερση της μυϊκής ίνας από την ακετυλοχολίνη προκαλεί την λύση του χημικού δεσμού.
Το φαινόμενο αυτό που απαιτεί κατανάλωση ενέργειας η οποία προσφέρεται από την μετατροπή του ΑΤΡ σε ADP. Η κατάλυση αυτής της αντίδρασης γίνεται από την μυοσίνη η οποία έχει και ενζυματικές ιδιότητες. Για να ενεργοποιηθεί η συγκεκριμένη ενζυματική ιδιότητα είναι απαραίτητη η παρουσία ιόντων Ca++.
Ο δεσμός αυτός όμως εφ’ όσον η αντίδραση είναι εξωθερμική, επανασχηματίζεται σε επίπεδο διαφορετικό του προηγούμενου προκαλώντας έτσι την σμίκρυνση της μυϊκής ίνας (τα λεπτά νήματα γλιστρούν ανάμεσα στα παχιά νήματα πλησιάζοντας μεταξύ τους)(σχήμα 7β). Για να σχηματιστεί αυτός ο δεσμός θα πρέπει να μετακινηθεί το μόριο τροπομυοσίνης που καλύπτει την συγκεκριμένη θέση. Αυτό επιτυγχάνεται με την ενεργοποίηση της τροπονίνης από τα ιόντα Ca++. Το φαινόμενο αυτό απεικονίζεται στο σχήμα 7γ και για να συμβεί είναι απαραίτητη η αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης ιόντων Ca++ καθώς και η παρουσία ιόντων Mg++ .
Βέβαια, το ΑΤΡ είναι απαραίτητο και για την αποσύσπαση (χάλαση) του μυός εφ΄ όσον πρέπει πάλι να προκληθεί η λύση του δεσμού ακτίνης – μυοσίνης. Στην περίπτωση αυτή η απουσία επαρκούς συγκέντρωσης ιόντων Ca++ (αντλούνται μέσα στο σαρκοπλασματικό δίκτυο ή απομακρύνονται στο εξωτερικό του μυϊκού κυττάρου) διατηρεί απενεργοποιημένη την τροπονίνη με αποτέλεσμα η τροπομυοσίνη να καλύπτει τη θέση που είναι απαραίτητη για να πραγματοποιηθεί κίνηση συστολής (σύσπασης). Έτσι η κίνηση είναι δυνατή στην αντίθετη κατεύθυνση (αποσύσπαση).
Η διάρκεια της κάθε μυϊκής σύσπασης διαφέρει ανάλογα με τον μυ. Στους ταχείς μυς διαρκεί μερικές δεκάδες ms ενώ στους αργούς μερικές εκατοντάδες ms. Σε περίπτωση που κατά τη διάρκεια μιας σύσπασης ακολουθήσει ένα δεύτερο ερέθισμα, αυξάνεται η ένταση (δύναμη) της σύσπασης. Αν περισσότερα ερεθίσματα δίδονται με μεγάλη συχνότητα τότε η ένταση της σύσπασης φτάνει στην ανώτερη δυνατή τιμή της (τετανική σύσπαση). Αυτό συμβαίνει γιατί η διάρκεια της μυϊκής σύσπασης είναι πάντα ανώτερη της διάρκειας της διέγερσης της μυϊκής μεμβράνης (διαρκεί 1-10 ms). Κατ’ αυτόν τον τρόπο η διέγερση μπορεί να επαναληφθεί πριν ολοκληρωθεί η σύσπαση και επέλθει η χάλαση του μυϊκού κυττάρου.
Η ένταση της σύσπασης της κάθε μυϊκής ίνας εξαρτάται από τον αριθμό ιόντων Ca++ που εισέρχονται. Η ένταση της σύσπασης του μυός εξαρτάται από την ένταση της σύσπασης της κάθε μυϊκής ίνας, αλλά και από τον αριθμό των κινητικών μονάδων που ενεργοποιούνται (συστρατεύονται).

Η μυϊκή σύσπαση διακρίνεται μακροσκοπικά σε ισομετρική (όταν η σύσπαση δεν συνοδεύεται από σύντμηση) και σε ισοτονική (όταν διατηρείται σταθερή η τάση κατά τη διάρκεια της σύντμησης).

Η κινητική μονάδα

Ο κάθε α-κινητικός νευρώνας νευρώνει μέσω διακλαδώσεων του νευράξονα, περισσότερες από μια μυϊκές ίνες σχηματίζοντας έτσι μια κινητική μονάδα.
Ο αριθμός των μυϊκών ινών που απαρτίζουν την κινητική μονάδα διαφέρει ανάλογα με τον μυ. Οι μυς που εκτελούν λεπτές κινήσεις περιέχουν κινητικές μονάδες με μικρό αριθμό μυϊκών ινών (π.χ. οφθαλμοκινητικοί μυς, μυς της άκρας χειρός). Αντίθετα οι μυς που δεν εκτελούν λεπτές κινήσεις όπως π.χ. οι μυς της ράχης, περιέχουν κινητικές μονάδες με μεγάλο αριθμό μυϊκών ινών. Όμως, διαφοροποίηση υπάρχει και ως προς το είδος της μυϊκής ίνας. Οι μυϊκές ίνες ανάλογα με την περιεκτικότητά τους σε μυοσφαιρίνη χαρακτηρίζονται σε ερυθρές και υπόλευκες. Οι ερυθρές ίνες συσπώνται πιο αργά αλλά είναι πιο ανθεκτικές στην κόπωση. Κατά συνέπεια, πιο ανθεκτικοί στην κόπωση είναι οι μυς που περιέχουν κατά πλειοψηφία κινητικές μονάδες αποτελούμενες από ερυθρές ίνες. Αντίθετα οι μυς που αποτελούνται κυρίως από υπόλευκες ίνες συσπώνται πιο γρήγορα αλλά κουράζονται εύκολα.

Το σύστημα μυ – άρθρωσης

Ο μυς έχει τις εξής δυνατότητες:
1) να συστέλλεται με αποτέλεσμα να μικραίνει το μήκος του
2) να ασκεί τάση ενάντια σε μια αντίσταση χωρίς να μεταβάλλει το μήκος του
3) να προβάλει αντίσταση (μέσω αύξησης της τάσης του) κατά τη διάρκεια μιας αποσύσπασης

Η τάση του μυός εξαρτάται από το επίπεδο στο οποίο σχηματίζεται ο δεσμός ακτίνης – μυοσίνης. Επίσης, είναι σημαντικός ο ρόλος των τενόντων εφ’ όσον η ελαστικότητά τους διαφέρει ανάλογα με την περιεκτικότητά τους σε κολλαγόνο και ελαστίνη. Οι ίνες του κολλαγόνου είναι σχετικά ανελαστικές, ενώ, μεγάλη είναι η ελαστικότητα των ινών της ελαστίνης.
Η κίνηση είναι δυνατή στο ύψος μιας άρθρωσης όπου η σύνδεση των διαφόρων μυών είναι τέτοια ώστε να δίνεται η δυνατότητα πολλαπλών κινήσεων όπως κάμψη, έκταση, απαγωγή, προσαγωγή, στροφή. Για να είναι δυνατή μια οποιαδήποτε κίνηση είναι απαραίτητοι δύο τουλάχιστον μυς (εφ’ όσον ο μυς ενεργεί μόνο μέσω της συστολής του) με αντίθετο κινητικό αποτέλεσμα εκ των οποίων ο ένας ονομάζεται πρωταγωνιστής και ο άλλος ανταγωνιστής.
Το σύμπλεγμα μυών – άρθρωσης σχηματίζει διάφορα είδη μοχλών ανάλογα με την άρθρωση. Όμως, υπάρχουν και περιπτώσεις όπου οι αρθρώσεις δεν είναι κινητές ή δεν υπάρχουν καθόλου, με αποτέλεσμα η σύσπαση του μυός να μην μεταφράζεται σε κίνηση στο ύψος μιας άρθρωσης. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν οι μυς της μίμησης.
Στην περίπτωση της διατήρησης της όρθιας θέσης θα πρέπει οι πρωταγωνιστές και οι ανταγωνιστές να βρίσκονται σε ταυτόχρονη ισομετρική συστολή. Αντίθετα στην περίπτωση της κίνησης και εφ’ όσον η αντίσταση που υπερνικούν οι μυς παραμένει σταθερή, υπερισχύουν οι ισοτονικές συστολές.

ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ

(το παρακάτω άρθρο έχει ληφθεί από "Ειδική Νευροφυσιολογία. Γ. Καπαρός, ΤΕΙ Αθηνών 1999")

Οι υποδοχείς είναι κύτταρα τα οποία έχουν σαν σκοπό να συλλαμβάνουν την επίδραση διαφόρων μορφών ενεργείας (εξωτερικά ερεθίσματα) στον οργανισμό και να την μετατρέπουν σε ειδικά σήματα (ηλεκτροχημική ενέργεια) τα οποία μεταδιδόμενα στο κεντρικό νευρικό σύστημα δίδουν μια συγκεκριμένη αίσθηση (π.χ. πόνος, αφή).
Για να διεγερθεί ένας υποδοχέας το ερέθισμα πρέπει να έχει ένταση ανώτερη του «ουδού». Ερεθίσματα έντασης μικρότερης του ουδού δεν δίνουν καμία απάντηση. Σε αντίθετη περίπτωση έχουμε την εκπόλωση του υποδοχέα και ακολούθως της νευρικής απόληξης που είναι συνδεδεμένη με τον υποδοχέα και την γέννηση ενός δυναμικού ενεργείας περίπου +30mV. Το δυναμικό αυτό ταξιδεύει κεντρομόλα προς τον νωτιαίο μυελό ακολουθώντας τις οδούς της αισθητικότητας.
Η εκπόλωση του υποδοχέα ονομάζεται παραγωγικό δυναμικό ή δυναμικό του υποδοχέα. Το παραγωγικό δυναμικό παρουσιάζει ουσιαστικές μεταβολές από το δυναμικό ενεργείας των νευρώνων. Το εύρος του παραγωγικού δυναμικού εξαρτάται από την ένταση του ερεθίσματος, ενώ, στο δυναμικό ενεργείας το εύρος είναι πάντα σταθερό. Η διάρκεια του παραγωγικού δυναμικού μπορεί να είναι ίση με τη διάρκεια του ερεθίσματος, ενώ, στο δυναμικό ενεργείας η διάρκεια είναι πάντα σταθερή. Στην περίπτωση εφαρμογής δύο ερεθισμάτων αυτά αθροίζονται αυξάνοντας το εύρος του παραγωγικού δυναμικού, ενώ, στο δυναμικό ενεργείας υπάρχει η ανερέθιστη περίοδος (διάρκειας περίπου 1,5 ms) η οποία αποκλείει την άθροιση δυο βαλβιδικών ερεθισμάτων. Το εύρος του παραγωγικού δυναμικού είναι μεγαλύτερο στην περιοχή που παράγεται και μικρότερο σε πιο απομακρυσμένες περιοχές, ενώ, στο δυναμικό ενεργείας παραμένει σταθερό καθ’ όλη την πορεία του κατά μήκος του νευράξονα.
Η ένταση με την οποία αντιλαμβανόμαστε ένα ερέθισμα πιστεύεται ότι οφείλεται στην συχνότητα εκπόλωσης (όσο μεγαλύτερη είναι τόσο πιο έντονο είναι το ερέθισμα) του αισθητικού νευρώνα. Η συχνότητα εκπόλωσης εξαρτάται από το εύρος και την διάρκεια του παραγωγικού δυναμικού. Φυσικά, η αισθητική αντίληψη εξαρτάται και από την πυκνότητα στην οποία βρίσκεται ένας υποδοχέας στην υποδερμίδα. Π.χ. η πυκνότητα των αισθητικών υποδοχέων στα δάκτυλα είναι πολύ μεγαλύτερη απ’ ότι στην πλάτη. Η θέση όπου αισθανόμαστε το ερέθισμα εξαρτάται από την περιοχή του εγκεφάλου στην οποία καταλήγει (σωματοτοπία).

Διακρίσεις των υποδοχέων

1)
εξωδεκτικοί (συλλαμβάνουν ερεθίσματα από το εξωτερικό περιβάλλον)
ενδοδεκτικοί (συλλαμβάνουν ερεθίσματα από το εσωτερικό περιβάλλον όπως π.χ. τοιχώματα αγγείων, σπλάχνων κ.α.)
ιδιοδεκτικοί (συλλαμβάνουν ερεθίσματα από τους τένοντες, τους μυς και τις αρθρώσεις)
2)
μηχανοδεκτικοί (αφή, ακοή, πίεση κ.α.)
θερμοδεκτικοι (θερμό, ψυχρό)
χημιοδεκτικοί (γεύση, όσφρηση κ.α.)
αλγοδεκτικοί
φωτοδεκτικοί
οσμωδεκτικοί (οσμωτική πίεση – βρίσκονται κυρίως στον υποθάλαμο)

Ανατομία των υποδοχέων

Απτικοί δίσκοι του Merkel (έχουν ιδιαίτερο ρόλο στην αντίληψη της πίεσης)
Περιθυλακικές απολήξεις τριχών (αφή)
Απτικά σωμάτια του Meissner (αφή, ψηλάφιση με ιδιαίτερο ρόλο στην αντίληψη της κίνησης στην επιφάνεια του δέρματος αλλά και της παλλαισθησίας σε συχνότητες 20-40Hz)
Πεταλιοειδή σωμάτια των Vater-Paccini (χρησιμεύουν κυρίως στην αντίληψη της κίνησης και της παλλαισθησίας σε συχνότητες 150-300Hz)
Σωμάτια των Krause, Ruffini (έχουν ιδιαίτερο ρόλο στην ενσυνείδητη εν τω βάθει αισθητικότητα π.χ. στην πίεση)
Ελεύθερες νευρωνικές απολήξεις (άλγος, θερμό, ψυχρό)
Άλλοι υποδοχείς με ασαφή λειτουργία



Προσαρμογή ή εξοικείωση

Πρόκειται για μια ιδιότητα των φασικών υποδοχέων (αφή, θερμό, ψυχρό) οι οποίοι μετά από ένα παρατεταμένο ερέθισμα αυξάνουν τον ουδό διεγερσιμότητάς τους. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα να ανεχόμαστε τον ρουχισμό μας (προσαρμογή αφής) ή να αισθανόμαστε ιδιαίτερα κρύα την θάλασσα μόλις μπούμε στο νερό και όχι λίγο αργότερα (προσαρμογή θερμοκρασίας). Η προσαρμογή παρατηρείται σε μικρότερο βαθμό και σε άλλους υποδοχείς όπως π.χ. στους ακουστικούς. Υπάρχουν υποδοχείς ταχείας προσαρμογής όπως π.χ. το σωμάτιο του Paccini, οι οποίοι εκφορτίζουν στην αρχή του αισθητικού ερεθίσματος και δίνουν πληροφορίες σχετικά με την μεταβολή των αισθητικών ερεθισμάτων. Επίσης, υπάρχουν υποδοχείς βραδείας προσαρμογής όπως π.χ. το σωμάτιο του Ruffini, οι υποδοχείς των αρθρικών θυλάκων, οι γευστικοί και οι ακουστικοί υποδοχείς.
Αντίθετα οι τονικοί υποδοχείς (άλγος, ιδιοδεκτικοί) δεν προσαρμόζονται αλλά αντίθετα, μπορεί να γίνουν περισσότερο ευαίσθητοι π.χ. ένα παρατεταμένο άλγος μπορεί να προκαλέσει υπεραλγησία. Οι φωτοδεκτικοί υποδοχείς παρουσιάζουν μια αρχική παροδική απάντηση η οποία ελαττώνεται φτάνοντας σε ένα επίπεδο plateau που παραμένει σταθερό καθ’ όλη τη διάρκεια του ερεθίσματος.

Υποδοχείς μυών – τενόντων

Πρόκειται για ιδιοδεκτικούς – μηχανοδεκτικούς υποδοχείς με πρωταρχική σημασία στην στάση – κίνηση. Η αισθητικότητα που μεταδίδουν αποτελεί μέρος της «εν τω βάθει αισθητικότητας».

Α) νευρομυϊκή άτρακτος
Αποτελείται από 2-12 μυϊκές ίνες τοποθετημένες παράλληλα με τις ίνες του μυός (εξωατρακτικές ίνες) και περιβαλλόμενες από κάψα. Αν εξασκηθεί πίεση επί της ατράκτου τότε διεγείρονται οι ειδικοί αισθητικοί υποδοχείς που βρίσκονται τοποθετημένοι σε αυτήν. Οι υποδοχείς αυτοί διακρίνονται σε:
1) δακτυλιοελικοειδείς που διεγείρονται ανάλογα με την ταχύτητα διάτασης του μυός και είναι συνδεδεμένοι με τις 1α αισθητικές ίνες. Δηλαδή πρόκειται για φασικού τύπου υποδοχείς οι οποίοι δίνουν πληροφορίες για την ταχύτητα μεταβολής του μήκους του μυός
2) ανθοκραμβοειδείς που διεγείρονται με την διάταση του μυός και είναι συνδεδεμένοι με τις ΙΙ αισθητικές ίνες. Επίσης, είναι συνδεδεμένοι και με τις 1α αισθητικές ίνες (που διεγείρονται ανάλογα με την ταχύτητα διάτασης του μυός).
Το ερέθισμα αυτό προωθείται μέσω των οπισθίων ριζών στον νωτιαίο μυελό όπου διεγείρει μονοσυναπτικά τον α-κινητικό νευρώνα. Η διέγερση αυτή έχει σαν αποτέλεσμα την σύσπαση των εξωατρακτικών ινών και επομένως του μυός. Εφ’ όσον η νευρομυική άτρακτος είναι τοποθετημένη παράλληλα με τις εξωατρακτικές ίνες η διέγερσή της θα επιτευχθεί με την χάλαση (επιμήκυνση ή διάταση) του μυός. Αντίθετα η μυϊκή σύσπαση δεν είναι σε θέση να διεγείρει την νευρομυϊκή άτρακτο.
Για την καλύτερη ρύθμιση του μυϊκού τόνου που είναι απαραίτητος για την τελειοποίηση των κινήσεων, θα πρέπει να υπάρχει η δυνατότητα ελέγχου της διεγερσιμότητας της νευρομυϊκής ατράκτου από το κεντρικό νευρικό σύστημα. Έτσι οι ενδοατρακτικές ίνες έχουν κινητική νεύρωση από τις γ-ίνες που προέρχονται από τους γ-νευρώνες του νωτιαίου μυελού. Η λειτουργία των νευρώνων αυτών ρυθμίζεται από τους κατιόντες κινητικούς νευρώνες και κυρίως από το πυραμιδικό και το εξωπυραμιδικό σύστημα. Η διέγερση των γ-νευρώνων έχει σαν αποτέλεσμα την μείωση του ουδού διεγερσιμότητας της νευρομυϊκης ατράκτου ώστε ο μυς να γίνεται περισσότερο ευαίσθητος σε μια ενδεχόμενη κινητική εντολή (εκλέπτυνση ή τροποποίηση των εκουσίων κινήσεων). Αυτό, επίσης, είναι ιδιαίτερα χρήσιμο όταν βρισκόμαστε σε ετοιμότητα για να εκτελέσουμε μια γρήγορη κίνηση (π.χ. ο τερματοφύλακας που περιμένει την εκτέλεση του πέναλτυ!).
Βέβαια ο μηχανισμός του μονοσυναπτικού αντανακλαστικού που απεικονίζεται στο σχήμα 6α, περικλείει και την αναστολή των ανταγωνιστών μυών μέσω ενδιάμεσων νευρώνων του νωτιαίου μυελού.

Β) όργανα του Golgi
Βρίσκονται τοποθετημένα στους τένοντες και σχηματίζονται από ένα σύνολο αισθητικών νευρωνικών απολήξεων περιβαλλόμενων από κάψα. Η λειτουργία τους είναι να αποτρέπουν την υπέρμετρη διάταση ή σύσπαση του μυός. Δηλαδή διεγείρονται με την διάταση (επιμήκυνση) και με την σύσπαση του μυός.

Η έκλυση δυναμικού ενεργείας (εκφόρτιση) από τις νευρομυϊκές ατράκτους και τα όργανα του Golgi ανάλογα με την κατάσταση του μυός, απεικονίζονται στο σχήμα 6β.

Η αντίληψη των αισθητικών ερεθισμάτων

Ο τρόπος με τον οποίο αντιλαμβανόμαστε τα διάφορα αισθητικά ερεθίσματα έχει γίνει αντικείμενο μελέτης από πολλά χρόνια.
Οι πειραματικές ενδείξεις οδηγούν στο συμπέρασμα ότι υπάρχει εξειδίκευση των υποδοχέων να πυροδοτούνται από ένα ερέθισμα με συγκεκριμένα φυσικά χαρακτηριστικά. Π.χ. στην παλλαισθησία υπάρχουν υποδοχείς που διεγείρονται περισσότερο από μια συγκεκριμένη συχνότητα δόνησης. Το ερέθισμα στο οποίο έχουν εξειδίκευση (μεγάλη ευαισθησία) οι υποδοχείς ονομάζεται ομόλογο εκείνα στα οποία έχουν μικρή ευαισθησία ονομάζονται ετερόλογα. Κατ’ αυτόν τον τρόπο η επικριτική αντίληψη της δόνησης εξαρτάται αρχικά από τους υποδοχείς που διεγείρονται.
Ακολούθως οι διάφοροι διεγερθέντες περιφερικοί αισθητικοί νευρώνες συγκλίνουν στον δεύτερο αισθητικό νευρώνα ο οποίος απαντά ανάλογα με την χωρική – χρονική άθροιση των ερεθισμάτων που δέχεται. Έχουμε έτσι ένα δεύτερο επίπεδο διάκρισης των χαρακτηριστικών του αισθητικού ερεθίσματος. Η σύγκλιση αυτή γίνεται και σε άλλα επίπεδα των αισθητικών οδών και θα πρέπει να παίζει σημαντικό ρόλο στην αντίληψη της έντασης των αισθητικών ερεθισμάτων. Ακόμη, οι υποδοχείς μιας συγκεκριμένης περιοχής του δέρματος που συγκλίνουν έναν κεντρικό νευρώνα σχηματίζουν ένα αισθητικό πεδίο. Οι πληροφορίες από τα αισθητικά πεδία καταλήγουν σε συγκεκριμένες περιοχές του φλοιού σχηματίζοντας έτσι την ονομαζόμενη σωματοτοπία (= σωματική αντιπροσώπευση). Χαρακτηριστικό παράδειγμα της σωματοτοπίας είναι το ανθρωπάριο του κινητικού και του αισθητικού φλοιού. Από την σωματοτοπία εξαρτάται η αντίληψη της περιοχής του σώματος στην οποία εφαρμόστηκε το αισθητικό ερέθισμα. Όσο περισσότεροι υποδοχείς συγκλίνουν σε έναν κεντρικό νευρώνα τόσο μεγαλύτερο είναι το αισθητικό πεδίο και τόσο μικρότερη είναι η διάκριση μεταξύ δύο ερεθισμάτων. Π.χ. η διάκριση μεταξύ δύο ερεθισμάτων είναι πολύ καλλίτερη στα δάκτυλα του χεριού απ’ ότι στην πλάτη.
Το κεντρικό νευρικό σύστημα αποφασίζει για την φύση του ερεθίσματος (είδος, υφή, ένταση κτλ) με βάση τις πληροφορίες που προέρχονται από τους υποδοχείς, αλλά και με βάση την μνήμη που διατηρεί για τα διάφορα ερεθίσματα. Αποφασίζει π.χ. ποια από τις εικόνες που διατηρεί στη μνήμη ‘ταιριάζει’ καλλίτερα με τις πληροφορίες που δέχεται από τους φωτο-υποδοχείς. Με αυτόν τον τρόπο αυξάνεται κατά πολύ η ταχύτητα επεξεργασίας και αναγνώρισης του ερεθίσματος. Αυτό, όμως, έχει σαν αποτέλεσμα την περίπτωση λανθασμένης αντίληψης του ερεθίσματος όταν αυτό δεν είναι τόσο έντονο ή/και τόσο εξειδικευμένο. Χαρακτηριστικό παράδειγμα είναι οι οφθαλμοαπάτες (βλ. εικόνα στο τέλος του κεφαλαίου).

Παράλληλα νευρωνικά κυκλώματα

Οι πληροφορίες από τους αισθητικούς υποδοχείς εκτός από την σύγκλιση, αποκλίνουν σε περισσότερες από μια περιοχές του αισθητικού φλοιού. Κατ’ αυτόν τον τρόπο σχηματίζονται πολλαπλοί ‘χάρτες’ της περιοχής απ’ όπου προέρχεται το ερέθισμα. Οι χάρτες αυτοί είναι τοποθετημένοι κατά τρόπο τέτοιο ώστε να διατηρείται η σωματοτοπική κατανομή του φλοιού. Η ιδιότητα αυτή χαρακτηρίζει κυρίως τα ανώτερα θηλαστικά στα οποία είναι κατά πολύ μεγαλύτερη η έκταση του κινητικού, αισθητικού, οπτικού και ακουστικού φλοιού σε σύγκριση με τα κατώτερα θηλαστικά.
Πιστεύεται ότι αυτά τα παράλληλα δίκτυα έχουν σαν σκοπό να αυξήσουν την λειτουργική εξειδίκευση του κεντρικού νευρικού συστήματος.
Επίσης, ο αισθητικός φλοιός είναι οργανωμένος σε κάθετες στήλες μεταξύ των οποίων υπάρχει οριζόντια νευρωνική επικοινωνία.

Παράλληλη αναστολή

Η διέγερση ενός αισθητικού πεδίου προκαλεί σε πολλές περιπτώσεις, την αναστολή της μετάδοσης της πληροφορίας από παρακείμενα αισθητικά πεδία. Η ιδιότητα αυτή είναι ιδιαίτερα χρήσιμη π.χ. στην διάκριση αντίληψης δύο ταυτόχρονων ερεθισμάτων και στην οπτική αντίληψη της αντίθεσης άσπρου – μαύρου.

Παράδειγμα

Στις μαϊμούδες ο αισθητικός φλοιός έχει δύο τοπογραφικές αντιπροσωπεύσεις για κάθε περιοχή του σώματος. Άρα οι δύο αυτές περιοχές δέχονται παράλληλη νεύρωση από το ίδιο αισθητικό πεδίο.
Η πειραματική τομή του μέσου νεύρου απελευθερώνει την φλοιϊκή αντιπροσώπευση της περιοχής που νευρώνει αισθητικά το μέσο νεύρο. Με την πάροδο του χρόνου, όμως, η περιοχή αυτή απαντά σε αισθητικά ερεθίσματα που προέρχονται από παρακείμενες αισθητικές περιοχές του ωλενίου και του κερκιδικού νεύρου15! Αυτό συμβαίνει λόγω των οριζοντίων φλοιϊκών νευρωνικών συνδέσεων, αλλά και λόγω της άρσης της παράλληλης αναστολής των θαλαμο-φλοιϊκών κεντρομόλων ερεθισμάτων15.

Συνοπτικά η αντίληψη του αισθητικού ερεθίσματος εξαρτάται:
-είδος του ερεθίσματος (π.χ. θερμότητα, ήχος κ.α.) και επί μέρους φυσικές ιδιότητές του (π.χ. συχνότητα)
-ένταση του ερεθίσματος (προκαλείται χωρική και χρονική άθροιση)
-θέση του ερεθίσματος (εξαρτάται από την σύγκλιση των αισθητικών νευρώνων και από το μέγεθος του αισθητικού πεδίου. Επίσης, ιδιαίτερη σημασία λαμβάνει το φαινόμενο της παράλληλης αναστολής)
-διάρκεια του ερεθίσματος (εξαρτάται και από το είδος προσαρμογής των υποδοχέων