Κυριακή, 31 Ιανουαρίου 2010

ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ KAI ΜΥΪΚΗ ΣΥΣΠΑΣΗ

(το παρακάτω άρθρο έχει ληφθεί από "Ειδική Νευροφυσιολογία. Γ. Καπαρός, ΤΕΙ Αθηνών 1999")

Νευρομυϊκή σύναψη

Πρόκειται για τη σύναψη μεταξύ της απόληξης του κινητικού νευρώνα και της μυϊκής ίνας που ονομάζεται τελική κινητική πλάκα (σχήμα 3α(d)).
Όταν η νευρική ώθηση φτάσει στο τελικό συναπτικό κομβίο προκαλεί την απελευθέρωση στο συναπτικό χάσμα κυστιδίων τα οποία περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή ακετυλοχολίνη. Το κάθε κυστίδιο περιέχει περίπου 104 μόρια ακετυλοχολίνης. Η ακετυλοχολίνη αντιδρά χημικά με ειδικούς υποδοχείς (νικοτινικοί υποδοχείς) οι οποίοι βρίσκονται τοποθετημένοι στην επιφάνεια του μυϊκού κυττάρου (ή μυϊκής ίνας). Η αντίδραση αυτή προκαλεί την εκπόλωση της μυϊκής ίνας και την αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης ιόντων ασβεστίου (Ca++). Η αύξηση αυτή επιτυγχάνεται μέσω της διάνοιξης των τασεοεξαρτώμενων διαύλων του Ca++ που βρίσκονται στην μεμβράνη, αλλά και μεσω της απελευθέρωσής του από το σαρκοπλασματικό δίκτυο (ενδοκυτταρικές αποθήκες). Έχει παρατηρηθεί ότι μικρές ποσότητες ακετυλοχολίνης απελευθερώνονται ανά τακτά χρονικά διαστήματα χωρίς ηλεκτρική εκπόλωση της νευρωνικής απόληξης. Οι ποσότητες αυτές προκαλούν την έκλυση μικροσκοπικών δυναμικών στην μεμβράνη του μυϊκού κυττάρου τα οποία έχουν ύψος μικρότερο εκείνων που προκαλούν την κανονική μυϊκή σύσπαση. Η σημασία τους βρίσκεται προφανώς, στην διατήρηση του μυϊκού τόνου.
Η ακετυλοχολίνη όταν απελευθερώνεται στο συναπτικό χάσμα δρα και ακολούθως τμήμα της επαναπροσλαμβάνεται από την προσυναπτική μεμβράνη, ενώ, η υπόλοιπη καταβολίζεται σχεδόν αμέσως από ειδικά ένζυμα που ονομάζονται χολινεστεράσες.
Η μυασθένεια είναι μια νόσος όπου ο οργανισμός παράγει αυτοαντισώματα έναντι των υποδοχέων της ακετυλοχολίνης. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα η ακετυλοχολίνη να βρίσκει κατειλημμένους τους υποδοχείς της από το αντίσωμα και να μην μπορεί να δράσει. Η κλινική εκδήλωση της νόσου είναι βαριά μυϊκή αδυναμία.

Μυϊκή σύσπαση ή συστολή

Τα μυϊκά κύτταρα (μυϊκές ίνες) έχουν διάμετρο 10-100 μ και καλύπτουν όλο το μήκος του μυός από τον ένα τένοντα έως τον άλλο. Στα μυϊκά κύτταρα περιέχονται τα σαρκομέρια τα οποία ενώνονται το ένα πίσω από το άλλο σχηματίζοντας τα ινίδια.
Η δομή του σαρκομερίου χαρακτηρίζεται από δύο κύριες πρωτεΐνες την ακτίνη (λεπτά νήματα) και την μυοσίνη (παχιά νήματα) οι οποίες δένονται χημικά μεταξύ τους όπως στο σχήμα 7α. Η διέγερση της μυϊκής ίνας από την ακετυλοχολίνη προκαλεί την λύση του χημικού δεσμού.
Το φαινόμενο αυτό που απαιτεί κατανάλωση ενέργειας η οποία προσφέρεται από την μετατροπή του ΑΤΡ σε ADP. Η κατάλυση αυτής της αντίδρασης γίνεται από την μυοσίνη η οποία έχει και ενζυματικές ιδιότητες. Για να ενεργοποιηθεί η συγκεκριμένη ενζυματική ιδιότητα είναι απαραίτητη η παρουσία ιόντων Ca++.
Ο δεσμός αυτός όμως εφ’ όσον η αντίδραση είναι εξωθερμική, επανασχηματίζεται σε επίπεδο διαφορετικό του προηγούμενου προκαλώντας έτσι την σμίκρυνση της μυϊκής ίνας (τα λεπτά νήματα γλιστρούν ανάμεσα στα παχιά νήματα πλησιάζοντας μεταξύ τους)(σχήμα 7β). Για να σχηματιστεί αυτός ο δεσμός θα πρέπει να μετακινηθεί το μόριο τροπομυοσίνης που καλύπτει την συγκεκριμένη θέση. Αυτό επιτυγχάνεται με την ενεργοποίηση της τροπονίνης από τα ιόντα Ca++. Το φαινόμενο αυτό απεικονίζεται στο σχήμα 7γ και για να συμβεί είναι απαραίτητη η αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης ιόντων Ca++ καθώς και η παρουσία ιόντων Mg++ .
Βέβαια, το ΑΤΡ είναι απαραίτητο και για την αποσύσπαση (χάλαση) του μυός εφ΄ όσον πρέπει πάλι να προκληθεί η λύση του δεσμού ακτίνης – μυοσίνης. Στην περίπτωση αυτή η απουσία επαρκούς συγκέντρωσης ιόντων Ca++ (αντλούνται μέσα στο σαρκοπλασματικό δίκτυο ή απομακρύνονται στο εξωτερικό του μυϊκού κυττάρου) διατηρεί απενεργοποιημένη την τροπονίνη με αποτέλεσμα η τροπομυοσίνη να καλύπτει τη θέση που είναι απαραίτητη για να πραγματοποιηθεί κίνηση συστολής (σύσπασης). Έτσι η κίνηση είναι δυνατή στην αντίθετη κατεύθυνση (αποσύσπαση).
Η διάρκεια της κάθε μυϊκής σύσπασης διαφέρει ανάλογα με τον μυ. Στους ταχείς μυς διαρκεί μερικές δεκάδες ms ενώ στους αργούς μερικές εκατοντάδες ms. Σε περίπτωση που κατά τη διάρκεια μιας σύσπασης ακολουθήσει ένα δεύτερο ερέθισμα, αυξάνεται η ένταση (δύναμη) της σύσπασης. Αν περισσότερα ερεθίσματα δίδονται με μεγάλη συχνότητα τότε η ένταση της σύσπασης φτάνει στην ανώτερη δυνατή τιμή της (τετανική σύσπαση). Αυτό συμβαίνει γιατί η διάρκεια της μυϊκής σύσπασης είναι πάντα ανώτερη της διάρκειας της διέγερσης της μυϊκής μεμβράνης (διαρκεί 1-10 ms). Κατ’ αυτόν τον τρόπο η διέγερση μπορεί να επαναληφθεί πριν ολοκληρωθεί η σύσπαση και επέλθει η χάλαση του μυϊκού κυττάρου.
Η ένταση της σύσπασης της κάθε μυϊκής ίνας εξαρτάται από τον αριθμό ιόντων Ca++ που εισέρχονται. Η ένταση της σύσπασης του μυός εξαρτάται από την ένταση της σύσπασης της κάθε μυϊκής ίνας, αλλά και από τον αριθμό των κινητικών μονάδων που ενεργοποιούνται (συστρατεύονται).

Η μυϊκή σύσπαση διακρίνεται μακροσκοπικά σε ισομετρική (όταν η σύσπαση δεν συνοδεύεται από σύντμηση) και σε ισοτονική (όταν διατηρείται σταθερή η τάση κατά τη διάρκεια της σύντμησης).

Η κινητική μονάδα

Ο κάθε α-κινητικός νευρώνας νευρώνει μέσω διακλαδώσεων του νευράξονα, περισσότερες από μια μυϊκές ίνες σχηματίζοντας έτσι μια κινητική μονάδα.
Ο αριθμός των μυϊκών ινών που απαρτίζουν την κινητική μονάδα διαφέρει ανάλογα με τον μυ. Οι μυς που εκτελούν λεπτές κινήσεις περιέχουν κινητικές μονάδες με μικρό αριθμό μυϊκών ινών (π.χ. οφθαλμοκινητικοί μυς, μυς της άκρας χειρός). Αντίθετα οι μυς που δεν εκτελούν λεπτές κινήσεις όπως π.χ. οι μυς της ράχης, περιέχουν κινητικές μονάδες με μεγάλο αριθμό μυϊκών ινών. Όμως, διαφοροποίηση υπάρχει και ως προς το είδος της μυϊκής ίνας. Οι μυϊκές ίνες ανάλογα με την περιεκτικότητά τους σε μυοσφαιρίνη χαρακτηρίζονται σε ερυθρές και υπόλευκες. Οι ερυθρές ίνες συσπώνται πιο αργά αλλά είναι πιο ανθεκτικές στην κόπωση. Κατά συνέπεια, πιο ανθεκτικοί στην κόπωση είναι οι μυς που περιέχουν κατά πλειοψηφία κινητικές μονάδες αποτελούμενες από ερυθρές ίνες. Αντίθετα οι μυς που αποτελούνται κυρίως από υπόλευκες ίνες συσπώνται πιο γρήγορα αλλά κουράζονται εύκολα.

Το σύστημα μυ – άρθρωσης

Ο μυς έχει τις εξής δυνατότητες:
1) να συστέλλεται με αποτέλεσμα να μικραίνει το μήκος του
2) να ασκεί τάση ενάντια σε μια αντίσταση χωρίς να μεταβάλλει το μήκος του
3) να προβάλει αντίσταση (μέσω αύξησης της τάσης του) κατά τη διάρκεια μιας αποσύσπασης

Η τάση του μυός εξαρτάται από το επίπεδο στο οποίο σχηματίζεται ο δεσμός ακτίνης – μυοσίνης. Επίσης, είναι σημαντικός ο ρόλος των τενόντων εφ’ όσον η ελαστικότητά τους διαφέρει ανάλογα με την περιεκτικότητά τους σε κολλαγόνο και ελαστίνη. Οι ίνες του κολλαγόνου είναι σχετικά ανελαστικές, ενώ, μεγάλη είναι η ελαστικότητα των ινών της ελαστίνης.
Η κίνηση είναι δυνατή στο ύψος μιας άρθρωσης όπου η σύνδεση των διαφόρων μυών είναι τέτοια ώστε να δίνεται η δυνατότητα πολλαπλών κινήσεων όπως κάμψη, έκταση, απαγωγή, προσαγωγή, στροφή. Για να είναι δυνατή μια οποιαδήποτε κίνηση είναι απαραίτητοι δύο τουλάχιστον μυς (εφ’ όσον ο μυς ενεργεί μόνο μέσω της συστολής του) με αντίθετο κινητικό αποτέλεσμα εκ των οποίων ο ένας ονομάζεται πρωταγωνιστής και ο άλλος ανταγωνιστής.
Το σύμπλεγμα μυών – άρθρωσης σχηματίζει διάφορα είδη μοχλών ανάλογα με την άρθρωση. Όμως, υπάρχουν και περιπτώσεις όπου οι αρθρώσεις δεν είναι κινητές ή δεν υπάρχουν καθόλου, με αποτέλεσμα η σύσπαση του μυός να μην μεταφράζεται σε κίνηση στο ύψος μιας άρθρωσης. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν οι μυς της μίμησης.
Στην περίπτωση της διατήρησης της όρθιας θέσης θα πρέπει οι πρωταγωνιστές και οι ανταγωνιστές να βρίσκονται σε ταυτόχρονη ισομετρική συστολή. Αντίθετα στην περίπτωση της κίνησης και εφ’ όσον η αντίσταση που υπερνικούν οι μυς παραμένει σταθερή, υπερισχύουν οι ισοτονικές συστολές.

Δεν υπάρχουν σχόλια: